Сведения о поведении животных были накоплены людьми на протяжении многих веков. Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов — и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. , выделяют и третий фактор — элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникающих условиях, реакция на которые не предусмотрена ни , ни результатами предшествующего обучения. Биологические основы поведения животных и его значение для приспособления их к в ходе индивидуального развития и в процессе изучает наука этология (от греческих слов ethos — нрав, характер и logos — учение). Основной предмет исследования этологии составляют . Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология .

В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометраж, этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения — этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения поведения животных.

Как самостоятельное научное направление этология оформилась в 30-е гг. нашего века. Ее основоположники — австрийский ученый К. Лоренц и нидерландский ученый Н. Тинберген. Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, они выяснили основные особенности как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов (см. ) и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют , и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.

Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к (см. ). Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.

Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?

Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, что одни признаки поведения — инстинктивные действия — развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требуют воздействия среды лишь в определенный, чувствительный период развития (см. ). Способность к развитию других признаков, хотя и заложена в генетической программе, полностью реализуется в только при дополнительном обучении.

Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при в сообществе.

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения. Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма, была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения. Работы Лоренца. Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц. По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД). Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными. Далее Лоренц предположил, что КФД - это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия. Наконец, по теории Лоренца, внешний сигнальный раздражитель, например звук, запах или зрительный образ, содержит "разрешающие" характеристики, способные активировать врожденный пусковой механизм. Результатом этой активации становится КФД. Например, рабочая медоносная пчела вылетает на фуражировку, когда у нее сформировался специфический потенциал действия для сбора пыльцы. Окраска, форма и запах определенных цветков служат для пчелы сигнальными зрительными и химическими раздражителями, которые "разрешают" КФД, т.е. посадку на венчик и сбор пыльцы. Большинство типов инстинктивного поведения, которыми занимался Лоренц, связано с социальными взаимодействиями, при которых серия КФД разных особей индуцируется, или "запускается", в определенной последовательности, служащей выполнению какой-то специфической функции. Например, первый КФД одной особи может играть роль сигнального раздражителя и вызвать соответствующий КФД партнера, и т.д. Такое взаимодействие выливается в сложный, иногда довольно продолжительный ритуал, ведущий к биологически значимому результату, например оплодотворению. Примеры подобного взаимозависимого чередования КФД дают т.н. брачные демонстрации у рыб (колюшек) и птиц (уток). В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие. Филогенез поведения. Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как "примитивные", так и "прогрессивные" поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных. Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых "танцев" медоносных пчел - относительно поздно появившегося типа поведения. Эти "танцы" служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких "танцев" не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки - чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных "танцев" медоносной пчелы. См. также ПЧЕЛЫ. Коммуникация. Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних - лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других - адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода - общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей. Большую роль в коммуникации животных играют не только слуховые, зрительные и осязательные, но и химические стимулы. Они могут распространяться в воздушной или в водной среде и восприниматься, соответственно, обонятельными и вкусовыми рецепторами. В любом случае выделение различных по химической природе веществ позволяет передавать широкий спектр специфических сообщений. Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами. Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории. Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами. Экологические адаптации. Одно из направлений современных этологических исследований - изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке. У каждого вида животных, как и у людей, есть вполне определенное жизненное пространство и вполне конкретная "профессия", которые называются соответственно местообитанием и экологической нишей. Ниша - это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии - исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы. Онтогенез поведения. Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида. Импринтинг. Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, "запечатлеваемый" в качестве родителя, может варьировать в широких пределах - ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы. Впрочем, у детенышей все же есть врожденная предрасположенность к запечатлению сигналов, исходящих от взрослых особей собственного вида. Силу импринтинга обычно измеряют по выраженности реакции следования за родительским объектом. Когда он "запечатлен" у животного, добиться аналогичного запечатления другого объекта трудно, но все же возможно. Мотивация, эмоциональное поведение и научение. Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли. Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк. В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию. Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение. См. также: ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ: ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ: ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ: СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Изучением поведения диких и домашних животных занимается специальное направление в зоологии - этология, что означает дословно «учение о характере, нраве животного» (от греческих слов «этос» - «характер» и «логос»- «наука»). Как самостоятельное научное направление этология существует немногим более 30 лет.

Самец малой белой цапли прогоняет соперника со своей территории.

Ученые установили, что поведение животных - сложный процесс, которым управляет их центральная нервная система. В мозгу высших животных, таких, как горилла, шимпанзе, насчитывается до 5–10 млрд нервных клеток (нейронов), а в центральной нервной системе насекомых их в 4–5 раз меньше, но как у тех, так и у других эти «приборы» работают безотказно. Они помогают животным ориентироваться в определенной ситуации.

Этологи различают поведение животных, обусловленное причинами наследственными (генетическими) и приобретенными в процессе жизни, контакта с окружающей средой.

Наследственно обусловленное поведение не требует определенного навыка. Оно проявляется сразу же после рождения. Детеныш млекопитающего животного быстро находит сосок матери и начинает сосать молоко. Подросший детеныш при неожиданных ситуациях инстинктивно чувствует опасность, страх и затаивается, маскируется, сливаясь с окружающим фоном. В первые дни жизни молодняк запечатлевает, запоминает своих кормильцев и защитников, будь то его мать или человек. В дальнейшем проявляется инстинкт следования за подвижным предметом.

У птиц генетически закреплена ориентация в пространстве и направлении, которая необходима им при перелетах. Потомкам по наследству передается «годичный календарь, компас, карта и часы». Поэтому они в определенное время начинают готовиться к весенним и осенним перелетам и совершают их по точным маршрутам. Скворцы, например, летят из Средней Европы в Испанию. Кукушки - через Средиземное море к берегам Африки. Маленькая певчая птичка садовая славка совершает перелет из Европы через Средиземное море в Иран и Сирию.

Групповое поведение характерно для животных, которые живут стадами или стаями, например сайгаков, волков, многих птиц.

Различают поведение индивидуальное и групповое. Индивидуальное поведение характерно обычно для одиночных животных или семейной пары. Так, наш лесной великан лось живет обособленно, ведет скрытый образ жизни, с другими лосями общается только в период размножения.

У каждой пары особей есть своя территория, которую они охраняют. Пение птиц, которое мы слышим и которым наслаждаемся, предназначено вовсе не для нас, а для других птиц того же вида. Они пением сообщают, что данный участок занят. Если другой самец попытается пересечь условную границу, хозяин участка вступает с ним в борьбу, чаще всего побеждает и изгоняет непрошенного нарушителя.

Очень характерно поведение животных, которые живут группами. Им легче обнаружить опасность - вожак всегда на страже. В группе легче выращивать и воспитывать молодое поколение, так как детеныши скорее могут освоиться с окружающей обстановкой и научиться добывать корм, подражая старшим, или избежать опасности. У колпицы и пингвинов есть «детские сады», за которыми присматривают взрослые птицы. Вожаком стада или стаи всегда бывает самое сильное и опытное животное, которое поддерживает порядок в стаде. Это характерно для обезьян, волков, зубров и др.

Все стадо обычно делится на ранги, такое распределение животных обычно напоминает пирамиду, где на вершине вожак, ниже его достаточно сильные животные, а еще ниже слабые, старые животные и молодняк. У них наблюдается строгое подчинение снизу доверху.

Многие домашние животные - лошади, свиньи, птицы - сохраняют подобные ранги. Поэтому в стаде всегда строгий порядок, более слабые животные подчиняются более сильным, за неповиновение следует наказание от старшего по рангу или вожака. Даже в зоопарке, когда дают угощение обезьянам, младшие не имеют права взять его раньше старших.

Животные оценивают обстановку благодаря органам зрения, слуха, обоняния, осязания, а также непосредственным контактам. Так, они могут определить, много ли их на данном участке. Если много, то они начинают расселяться на новые места. Это препятствует перенаселению.

Чтобы узнать, какое значение для животных имеет степень населенности территории определенным видом, ученые З. Браун (США) и П. Кроукрофт (Англия) провели специальные опыты на мышах. Они поместили мышей на ограниченной площади и в изобилии обеспечили их кормом. Пока на 1 м 2 приходилось 1–2 животных, они были активны, много играли, но когда их численность достигла 6–8 особей на 1 м 2 , они резко изменили поведение, стали вялыми, малоподвижными, прекратили размножение. Это означало, что плотность животных на этой площади достигла предела и дальнейшее увеличение их числа может привести к болезням и даже к гибели.

У каждого вида животных есть средства общения, сигнализации - звуки, знаки, мимика, выделение пахучих секретов. Наиболее широко распространены звуковые сигналы. Вожак, например, подает сигнал об опасности или наличии корма, о приближении резкой перемены погоды - грозы, бури, ливня. Многие животные понимают сигналы опасности, издаваемые не только особями того же вида, но и другими видами животных или птиц. Например, стрекотание сороки или крики сойки для многих животных сигнал об опасности.

Очень характерно наследственно обусловленное поведение животных в период размножения. Многие из них совершают сложные брачные ритуалы. Крупные животные - зубры, бизоны, бараны, котики - ведут с соперниками бои. Маленькие турухтаны (кулики) в этот период украшены нарядными воротничками. Во время боя они их распушают, трясут головой и принимают петушиные позы. Страусы, журавли совершают своеобразные танцы. Многие птицы сопровождают ритуальные движения песней (глухари, тетерева и др.).

Поведение животных в природных условиях обычно направлено на то, чтобы добыть корм, спастись от опасности, принести потомство и выжить в суровых условиях.

Вы можете вести наблюдения за животными как в природе, так и в домашних условиях и много интересного узнаете об их жизни и повадках (см. Наблюдения в природе, Наблюдения за птицами в природе).

Поведение животных

Поведение – это направленные вовне действия организма в ответ на внешние или внутренние стимулы. Эти действия изменяют взаимоотношения организма с окружающей средой и способствуют, в конечном итоге, сохранению вида. Реакции могут быть самыми различными: от простейших движений на свет до брачных игр и защиты территории. Изучают поведение этология , зоопсихология и другие науки. В настоящее время для этого нередко используются современные технические средства: видео- и звукозаписывающие устройства, миниатюрные датчики, имплантированные в тело животного, и т. п.

Поведение можно условно разделить на врождённое и приобретённое. У растений все формы поведения являются врождёнными, в то время как у животных (особенно у высокоорганизованных) просматриваются оба типа поведения.

Врождённое поведение наследуется организмом от предков; простейшими формами врождённого поведения являются ориентация, таксис и кинез. Ориентация – это изменение положения отдельных частей организма по отношению к опоре или друг к другу. Таксис – это направленное движение всего организма в целом, вызванное внешним стимулом. Кинез , в отличие от таксиса, – реакция ненаправленная, зависящая от интенсивности стимула, но не от его направления. В качестве примера можно привести поведение мокриц в камере, разделённой на сухую и влажную половины. Мокрицы скапливаются во влажной половине, проявляя тем самым положительный гидротаксис. С другой стороны, если сравнить скорость беспорядочного движения мокриц в сухой и влажной камере, то выяснится, что на сухой половине, пытаясь найти более подходящие для себя условия, они двигаются быстрее – это пример кинеза.

Более сложной формой поведения является рефлекс . Безусловный рефлекс – это непроизвольная стереотипная реакция организма на внешний стимул, передающаяся по наследству. Это, например, отдергивание конечности от причиняющего боль раздражителя или реакция, направленная на поддержание равновесия. Безусловные рефлексы, как правило, не требуют координации со стороны головного мозга, однако могут видоизменяться под его влиянием; в этом случае рефлекс будет называться условным.

Инстинкт – это стереотипная форма поведения, возникающая в ответ на определённые изменения окружающей среды. Инстинкты специфичны для каждого вида. У животных, которым отпущен короткий срок жизни, они зачастую имеют преобладающее значение, но и у долгоживущих видов они не менее важны. Вот некоторые формы инстинктивного поведения:

Защита занимаемой территории от других особей вида. Поисками территории обычно занимается самец; нередко он метит границы своей территории, оставляя пахучий след. При движении посторонних вглубь его участка самец использует для отпугивания угрожающие звуки, позы и телодвижения; иногда могут происходить и драки. Наиболее слабые особи часто не получают своей территории, что способствует выживанию сильнейших.

• Агрессия – комплекс реакций, направленных против другого индивидуума, обычно для защиты территории, партнёра или потомства или установления социальной иерархии. Как правило, агрессивность находит выход в ритуальных поединках и не приводит к настоящим дракам.

Смещённая активность. Нередко во время стресса животное начинает осуществлять деятельность, никак не связанную с данной ситуацией. Так, человек может кусать ногти или барабанить пальцами по столу во время нервных стрессов. Сходная форма поведения существует и при переносе активности на другой объект, который не может быть пусковым стимулом (например, раздражение против кого-то, кто не является виновником произошедших событий).

Социальная иерархия – расположение животных в постоянных или временных сообществах по рангам. Положение в иерархии зависит от размеров, силы, выносливости и агрессивности животного и обычно устанавливается при помощи каких-то агрессивных форм поведения. Социальная иерархия уменьшает агрессивность особей, связанную с питанием и размножением, избавляет животных от лишних драк и повышает жизнеспособность вида в целом. Термин «социальная иерархия» можно применить и к человеческим сообществам.


Общественная организация – явление, когда животные образуют прочные сообщества (стая, улей, муравейник), внутри которого члены сообщества играют разные роли. Общественная организация может быть необходима для добывания пищи, размножения или, например, защиты от врагов и повышает жизнеспособность сообщества в целом. Подобная форма поведения свойственна некоторым позвоночным (как правило, у них отдельные члены сообщества могут меняться ролями) и общественным насекомым – пчёлам, муравьям и термитам, у которых роль индивидуума определяется строением тела и «закреплена» за ним наследственно (генетически). У этих насекомых имеется плодовитая самка, несколько сот плодовитых самцов и тысячи стерильных самок (рабочих особей).

Реакция животных на стимулы в значительной мере зависит от множества внешних или внутренних факторов. Так, реакция на пищу у животного, испытывающего голод, будет другой, нежели у сытого животного. В свою очередь, внешняя опасность может заставить животное подождать с едой до тех пор, пока опасность не минует. Совокупность подобных факторов называется мотивацией .

У большинства животных (за исключением примитивных форм, у которых отсутствует нервная система) возможно поведение, связанное с научением. Оно не передаётся по наследству. Научение – это адаптивное изменение индивидуального поведения в результате предшествующего опыта. Оно осуществляется у разных видов и в разных обстоятельствах по-разному. Научение может быть как кратковременным, так и постоянным, а его устойчивость зависит от памяти – способности хранить и извлекать информацию из предыдущего опыта. Без памяти научение невозможно.

Природа памяти не раскрыта до сих пор. Возможно, к ней имеет отношение существование замкнутых цепей нейронов, в которых возбуждение может циркулировать по кругу, сохраняя таким образом информацию. Однако большинство исследователей склоняется к тому, что в таких системах информация может храниться только небольшое время. Нарушения кратковременной памяти могут происходить в процессе старения или при сотрясении головного мозга. По другой гипотезе, память, особенно её долговременная составляющая, связаны с устойчивыми биохимическими изменениями в головном мозге, что подтверждается введением нервной ткани обученных животных в мозг необученным (при этом сокращается время научения). По-видимому, память – совокупность как перечисленных механизмов, так и других, о которых мы имеем весьма смутное представление.

Можно выделить следующие формы научения:

Привыкание – угасание реакции на повторяющийся стимул, не подкрепляемый поощрением или наказанием;

- условный рефлекс (классическое обуславливание) – выработка реакции не только на безусловный раздражитель, но и на появляющийся в сочетании с ним условный;

- научение путём проб и ошибок – научение животных, когда после какого-то определённого действия им предлагается награда либо наказание; сочетание такого действия с «оценкой» увеличивает или уменьшает его вероятность в дальнейшем;

Импринтинг (запечатление) – запоминание животным в отдельные периоды своей жизни (как правило, в детстве) поведения других индивидуумов (чаще – родителей) с последующим выполнением этих действий самостоятельно;

- латентное научение – исследование новой обстановки, которое не имеет непосредственной необходимости сейчас, но будет иметь жизненно важное значение в дальнейшем;

Инсайт (постижение) – высшая форма научения, основанная не на методе проб и ошибок, а на информации, полученной ранее. Возможна лишь при высоком уровне развития умственных способностей. Примером среди животных может служить использование обезьянами предметов для доставания еды (обычно этому предшествует некоторый период «размышления»).

различные внешние проявления активности животных на уровне целого организма (поведение отдельных особей) и на надорганизменном уровне («социальное П. ж.»), П. ж. начало превращаться в самостоятельный предмет научного исследования в конце XFX в. Впервые «П. ж.» как научный термин ввели в обращение в 1898 г. зоологи Ч Уитман (Ch. Whitman) и К.Л. Морган (C.L. Morgan). Исследование П. ж. стало проводиться одновременно в рамках трех дисциплин: зоологии, психологии и физиологии. Зоологи сосредоточились главным образом на изучении пидоспецифичиого (характерного для данного вила животного) П. ж. в естественных для них условиях, непосредственно в природе или воссоздавая в неволе условия, близкие к естественной среде. Психологов интересовало П. ж. как проявление тех или иных психических способностей и как самостоятельный предмет исследования, часто в качестве упрошенной модели для анализа поведения человека. Физиологи изучали нейрофизиологические механизмы П. ж. Вся область исследования поведения и психики животных с конца XIX в. стала называться зоопсихологией. Постепенно к 30-м гг. XX в. в ней утвердился объективистский подход, и в связи с этим П. ж. надолго стало главным, а в большинстве случаев единственным предметом исследования в зоопсихологии. Объективисты утверждали, что предметом научного изучения в зоопсихологии могут быть только объективно наблюдаемые явления, т. е. П. ж. и лежащие в его основе физиологические процессы, а не психика животных, о которой нельзя получить не только прямых, но даже косвенных данных из отчетов об интроспекции. К середине XX в. в области изучения П. ж. сформировались два ведущих направления: американская школа сравнительной психологии и европейская школа этологии. Американские сравнительные психологи придерживались взгляда, что все П. ж. почти целиком формируется внешней средой в процессе научения, представляя собой сочетание немногих безусловных и различных условных рефлексов. Как правило, они проводили исследования в жестко контролируемых лабораторных условиях. Этологи, являвшиеся главным образом зоологами, изучали П. ж. в природе или имитируя естественные условия и настаивали на том, что в значительной части П. ж. является генетически фиксированным, врожденным. Этологи считали, что это поведение основано на сложных механизмах, не сводящихся только к рефлексам. До начала 50-х гг. эти два направления игнорировали друг друга, затем между ними началась острая полемика, а с середины 60-х гг. активный обмен идеями и взаимное заимствование методов исследования. На рубеже 70-х гг. появилось еще два зоологических направления в изучении П. ж.: социобиология, анализирующая эволюцию социального поведения с помощью методов синтетической теории эволюции (современного дарвинизма), и тесно связанная с ней методологически поведенческая экология (behavioural ecology - англ., Verhaltensocologie - нем., на русском языке ее название еще не устоялось), изучающая роль П. ж. и ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ. Хотя указанные четыре основных направления в исследовании П. ж. сохраняют самостоятельность, в настоящее время наметился путь синтезу их представлений и подходов в рамках единой науки о П. ж. С 60-х гг. в этологии и с середины 70-х гг. в социобиологии исследователи стали активно применять свои концепции и методы для изучения биологических основ поведения у человека. Вначале это вызвало резкое сопротивление со стороны гуманитариев, по к настоящему времени этология человека и социобиология человека стали междисциплинарными областями исследования, в которых биологи активно сотрудничают с психологами, психиатрами, антропологами, социологами и лингвистами. Исследование П. ж. играет также важную роль в новом направлении в зоопсихологии, изучающем психику животных, которое чаще всего называют когнитивной этологией. ЕЛ. Гороховская